Přezimování vodních masožravých rostlin v turionech

Úvod

     Přezimovací pupeny (tzv. turiony; lat. turio = prýt) jsou vegetativní klidové (dormantní) orgány u vytrvalých ponořených vodních rostlin, které se vytvářejí v subtropickém až polárním pásmu jako reakce na nepříznivé ekologické podmínky a chrání křehké letní prýty rostlin před jejich zničením při zamrznutí. Všechny turiony jsou pozměněné vzrostné vrcholy. Turiony volně plovoucích vodních rostlin (např. voďanka žabí nebo okřehky) a zejména masožravých (Utricularia, Aldrovanda) jsou nejvíce pozměněné morfologicky i fyziologicky a v průběhu zrání nebo během zimní sezóny se oddělují od mateřského prýtu, který se úplně rozloží.

     Turiony vodních MR jsou více či méně kulovité mechanicky poměrně odolné orgány o velikosti 1-20 mm a vznikají extrémním nahloučením kratičkých pozměněných listů na vzrostném vrcholu na konci růstové sezóny. Listy nenesou pasti, ale jen jejich rudimenty. Samotné zralé turiony - na rozdíl od mateřských prýtů - mají sice určitou mrazovou odolnost, ale jejich hlavní ekologickou funkcí je klesnout ke dnu do teplejší vody, a tím uniknout před zamrznutím rostliny do ledu na hladině. Koncem zimní sezóny nebo na jaře vyplouvají na hladinu, kde s nástupem teplejší vody klíčí, čímž se růstový cyklus rostlin opakuje. Fyziologie a ekologie přezimování turionů volně plovoucích vodních rostlin - včetně masožravých - jsou známy velmi nedostatečně.

Vznik a zrání turionů

     Turiony vodních MR vznikají ve Střední Evropě obvykle v září poté, co už koncem srpna vzrostné vrcholy snižují svou růstovou rychlost a zřetelně zkracují internodia. Ekologickým podnětem k zahájení tvorby turionů vodních MR jsou snížení teploty a zkracování dne. Vliv deficience N nebo P ve vodě na tvorbu turionů, jak funguje u okřehků, se u MR zřejmě neuplatňuje. Podíl snížení teploty a krátkého dne se zřejmě u jednotlivých druhů značně liší. U U. vulgaris v Kanadě na 52° s. z. š. nezralé turiony vznikají již v srpnu v důsledku předcházejících vysokých teplot vody a snižující se délky dne. U značně teplomilné aldrovandky jsou rozhodující nízké teploty vody, vliv krátkého dne je zanedbatelný a spíše by se mohla uplatňovat nízká intenzita světla. U aldrovandky pěstované v poměrně teplé venkovní kultuře turiony vznikaly asi o 3 týdny později (konec září) než u rostlin vysazených v chladnějších mělkých vodách na Třeboňsku (začátek září). Aldrovandka vytvořila v říjnu funkční turiony také ve vytápěném skleníku, v němž teplota vody neklesala pod 18° C. Při pěstování rostliny z turionů v akváriu na okně ve vytápěné místnosti se funkční turiony vytvořily i během března až května, tj. i v podmínkách dlouhého dne a rostoucí délky dne. Rovněž po přenesení těchto rostlin do chladnější vody ve venkovní kultivaci se v květnu vytvořily turiony. Na základě amatérského pěstování japonské subtropické aldrovandky je uváděna mezní teplota pro tvorbu turionů 16° C. Není jasné, zda je míněna teplota denní či noční či průměrná. Shrnutí všech poznatků u aldrovandky vede k závěru, že tvorba turionů u ní nenastává při dosažení určité nízké prahové teploty, ale při dlouhodobějším výrazném relativním poklesu teploty (např. z 30 na 20° C).

     Jestliže vlastní tvorba turionů u vodních MR může nastat i při teplotách 18-20° C, plné fyziologické dozrání turionů vyžaduje striktně nízké teploty alespoň 8-10° C, dostatek světla a zřejmě i krátký den. Dozrávání turionů je spojeno s postupným úhynem mateřského prýtu, z něhož přechází většina N a P a zásobních organických látek (cukrů) do turionu. Čím jsou turiony zralejší, tím jsou kompaktnější a obsahují více zásobních látek. Pokud nízké teploty nenastanou, stále zelené prýty se v průběhu zimní sezóny nerozkládají a jsou stále pevně spojeny s turiony. Existují velmi staré údaje pro aldrovandku ze střední Itálie, že při velmi teplých zimách slabě vyvinuté turiony s prýty zimovaly na hladině. Fyziologicky nezralé turiony sice přezimují a klíčí, ale nemají velkou odolnost.

     Vznik a vývoj turionů vodních MR jsou vedle klimatických faktorů řízeny i huminovými kyselinami. U aldrovandky bylo prokázáno, že přítomnost huminových kyselin v prostředí urychluje zakládání turionů i jejich dozrávání a klesání ke dnu. Na jaře huminové kyseliny v koncentracích, v nichž rostliny obvykle rostou, mírně inhibují vyplouvání turionů na hladinu a jejich klíčení, avšak zároveň podporují růst již vyklíčených turionů. Huminové kyseliny - a možná i třísloviny - mají tedy důležitou funkci jako exogenní rostlinný hormon, který optimalizuje vývoj aldrovandky podle sezónních klimatických změn. Na podzim je důležité, aby rostlina včas vytvořila zralé klesající turiony před nástupem mrazů a na jaře je důležité, aby turiony nevyplouvaly a neklíčily dříve, než pomine nebezpečí zamrznutí hladiny.

Klesání turionů

     Je zajímavé, že turiony 7 evropských druhů vodních MR, přestože jsou si dosti podobné, mají trojí odlišnou ekologickou i fyziologickou strategii podzimního klesání ke dnu i jarního vyplouvání k hladině. U prvních dvou typů strategií je klesání i vynoření pasivní a není přímo turionem regulováno.

     a) U. australis, U. vulgaris, U. intermedia a U. ochroleuca: u této největší skupiny jsou samotné zralé turiony vždy lehčí než voda a jsou pevně spojeny s mateřským prýtem. Při postupujícím rozkladu se mateřský prýt stává těžší než voda a stáhne s sebou ke dnu turion. Během zimy nebo časného jara stopka mezi turionem a prýtem uhnije a turion stoupá nahoru. Dalšímu stoupání často brání ledový příkrov na hladině, takže hned po jeho roztání se část turionů dostává na hladinu.

     b) U. minor a U. bremii: u těchto druhů koncem srpna současně se zakládáním turionů se začíná vytvářet na vrcholech prýtů neobvyklá struktura. Parožnatě větvené listy vytvářejí koš o průměru 1-2 cm, v jehož středu leží vznikající turion. Koncem září a v říjnu, když jsou turiony zralé, mateřský prýt odumírá, ale nerozkládá se a má světle okrovou barvu. Turiony jsou jím staženy ke dnu. Turiony samotné jsou však lehčí než voda a již na podzim se začínají odlamovat - podobným způsobem jako listy na stromech - od mateřských prýtů. Zůstávají však většinou uvězněny v koších z mateřských prýtů u dna. Teprve poté, co v průběhu zimy koše shnijí, dostávají se turiony na hladinu.

     c) A. vesiculosa: u turionů tohoto druhu je vyvinut pozoruhodný aktivní způsob klesání i vynoření. Vytvořené zralé turiony se na podzim na hladině snadno odlamují od odumírajících mateřských prýtů a během několika dní postupně klesají ke dnu, protože jsou těžší než voda. Příčinou jejich klesání není jen velký obsah škrobu, ale zřejmě i určité vypumpování plynu ze vzdušných prostor a zaplnění vodou. Turiony se lehce zaboří do dna, že nejsou většinou ani vidět. Takto přezimují až do dubna - května, kdy v důsledku oteplení vody nějakým neznámým způsobem sníží během několika dní svoji hustotu a vyplouvají k hladině.

Složení a odolnost turionů

     Turiony vodních MR jsou přezimovací zásobní orgány. Jestliže u dospělých prýtů je podíl sušiny na čerstvé hmotnosti jen asi 8-12 %, u zralých turionů různých druhů MR na počátku zimy je tento podíl asi 25-46 %. Vysoký podíl sušiny je způsoben nahromaděním škrobu (25-31 % sušiny) a částečně i volných cukrů (sacharóza, glukóza, fruktóza; celkem 7-8 % sušiny). Zásoby N jsou ve formě aminokyselin (arginin, lysin). Turiony mají přes zimu velmi nízký metabolismus, který je zřejmě anaerobní. Jejich rychlost dýchání (spotřeby O₂) je při nízkých teplotách 4-5° C asi o řád nižší, než je u dospělých prýtů při 20° C. Přesto se jejich celkový obsah energeticky využitelných sacharidů v průběhu zimování mírně snižuje na 15-24 % sušiny, čímž klesá i podíl sušiny asi na 18-20 %. Obsah škrobu na jaře je dosti nízký (asi 8 % sušiny), ale bývá zvýšen obsah volných cukrů (7-16 % sušiny).

     Zralé turiony vodních MR jsou značně mrazuvzdorné. Zralé turiony aldrovandky nepřežívaly uložení při -10° C ve vodě nebo -12° C ve vlhkém vzduchu. Pokud však ležely na povrchu mokrého substrátu v kultivační nádrži nebo v přírodě a postupně se tak k mrazům adaptovaly, přežívaly stoprocentně mrazy -10 až -15° C. Je uváděno, že turiony aldrovandky přežívají dlouhodobě -4° C. U turionů U. vulgaris byla zjištěna rostoucí odolnost na teplotu -8° C v průběhu zimy, ale turiony (podobně také u U. australis) nepřežívaly -12° C. Uvádí se, že na začátku klíčení turionů je už jejich mrazuvzdornost velmi nízká. Odolnost turionů vodních MR k nízkým teplotám -2 až -4° C by se nechala využít k jejich víceletému bezpečnému uchování, protože standardní způsob uchování při 3 až 5° C udrží životaschopné turiony pouze 1 rok. Turiony mají také značnou odolnost vůči suchu. Je známo u U. vulgaris a aldrovandky, že se orgány podobné turionům vytvářejí i vlivem letního sucha. Po vhození do vody tyto orgány začínají znovu růst. Turiony obvykle přezimují v nepříznivých podmínkách bez O₂, silně redukčního prostředí (nízký redox potenciál) a za přítomnosti toxických látek (např. H₂S, kys. octová). Je evidentní, že zralé turiony vodních MR jsou schopny tyto nepříznivé podmínky tolerovat, i když pro to experimentální důkazy zatím chybí. Zdá se však, že na jaře v souvislosti s klíčením turionů jejich odolnost vůči těmto podmínkám klesá.

Typy dormance a jejich hormonální regulace

     Od založení turionů vodních MR do konce jejich přezimování je možno rozlišit dva hlavní typy dormance (klidového stavu), které jsou řízeny vnitřními obsahy a poměrem rostlinných hormonů aktivační a inhibiční povahy. Tyto typy dormance a jejich hormonální charakteristiky byly podrobně popsány u kanadské U. vulgaris. Vznikající turiony se koncem srpna dostaly do stavu vrozené dormance (innate dormancy), kdy jejich růst byl blokován vnitřními faktory v turionech, přestože vnější ekologické podmínky byly ještě příznivé k dalšímu růstu. Během vrozené dormance docházelo ke stárnutí a postupnému odumírání mateřského prýtu a stažení turionů ke dnu. Tomuto typu dormance odpovídal vysoký obsah inhibičního hormonu kyseliny abscisové a nízké obsahy volných giberelinů, auxinu a cytokininů. Zásadní vliv má kyselina abscisová, která při vnějším dodání navodila vznik turionů. Vrozená dormance mohla být částečně přerušena pouze vysokou teplotou 30° C, která však vedla brzy k opětovnému vytvoření turionů. Vrozená dormance turionů byla zrušena jen působením krátkého dne a nízké teploty. U turionů sbíraných v přírodě byl tento typ dormance zrušen plně až koncem října, kdy byly turiony schopny v příznivých podmínkách klíčit. Bylo zjištěno, že požadavek turionů na krátký den pro zrušení vrozené dormance byl plně zajištěn již začátkem září, kdežto požadavek na nízkou teplotu až po dalších nejméně 55 dnech na konci října. U turionů aldrovandky v přírodě nebo venkovní kultuře je požadavek na krátký den bezpečně splněn začátkem listopadu a při uchování ve tmě při 4-1° C jsou turiony schopny klíčit koncem ledna.

     Turiony kanadské U. vulgaris po zrušení vrozené dormance přešly koncem října do stavu vnucené dormance (imposed dormancy, postdormancy), kdy jsou udržovány v klidu pouze nepříznivými vnějšími podmínkami (tj. nízkou teplotou). Tomuto typu dormance odpovídal snižující se obsah kyseliny abscisové a zvyšující se obsah giberelinů, auxinu a cytokininů. Zvýšením teploty došlo k zrušení vnucené dormance a za 2 dny již klíčily první turiony. Zrušení vnucené dormance je přípravnou fází klíčení. Odpovídal jí nízký obsah kyseliny abscisové a vysoký obsah ostatních 3 stimulačních hormonů. U aldrovandky dochází ke zrušení vnucené dormance při teplotách asi 12-15° C.

     Při zrušení vnucené dormance, které zřejmě nevyžaduje světlo, dochází k aktivaci dýchání a k částečné přeměně škrobu na volné cukry. U turionů aldrovandky a okřehků dochází během 1-2 dnů ke snížení hustoty, díky čemuž turiony vyplouvají k hladině, kde potom v podmínkách teplejší vody a prodlužujícího se dne klíčí. U diskovitých turionů okřehků se vylučuje na povrch turionu malá bublinka plynu, který vynáší turion k hladině. Tento proces probíhá ve tmě i na světle (na světle lépe) a předpokládá se, že jde o CO₂ uvolněné z anaerobního dýchání. V turionech aldrovandky se hustota snižuje zřejmě vyloučením nějakého plynu (CO₂?) do jemných vdušných prostor v listech a vytlačením z nich vody. Fotosyntetický původ plynu je u aldrovandky prakticky vyloučen. Navíc je čistá fotosyntetická rychlost nevyklíčených turionů bublinatek i v optimálních podmínkách velice nízká nebo i záporná. Dostanou-li se turiony vodních MR po zrušení vnucené dormance na světlo, začínají klíčit a obnovuje se i růst prýtu. Přestože samotné klíčení turionů je v principu regulováno fotoreceptorem fytochrómem, u našich druhů vodních MR existují obrovské rozdíly v nárocích na světlo. Turiony U. australis a aldrovandky klíčí při vyšší teplotě pouze na světle, turiony U. vulgaris, U. minor a U. bremii začínají klíčit i ve tmě a U. vulgaris dokonce i ve tmě v ledničce.

Ekologie přezimování turionů

     V posledních letech bylo zjištěno u aldrovandky (a zřejmě to platí i u ostatních druhů), že v přírodě úspěšně přezimuje jen menší část turionů. Tím je přezimování vodních MR možno považovat za kritickou fázi jejich růstového cyklu, což už dobře poznali i mnozí pěstitelé vodních MR. Na přírodních stanovištích aldrovandky v Polsku v orientačních pokusech v ohrádkách se dnem přezimovalo jen 0-20 % turionů. V růstových pokusech v ČR přežívalo 0-70 % (v průměru asi 20-30 %) turionů aldrovandky. Část turionů na Třeboňsku byla přes zimu na suchu a byla sežrána drobnými hlodavci. Na Českolipsku byly dozrávající turiony hojně žrány divokými kachnami. O dospělé rostliny nemají býložravci velký zájem, ale ten se soustřeďuje až na energeticky bohaté turiony. Když turiony aldrovandky zimovaly na Třeboňsku na podobných stanovištích pod vodou, přežívání bylo výrazně vyšší (35-100 %).

     Uvolnění se turionů vodních MR ze dna a jejich vyplouvání k hladině je alespoň u několika druhů nejcitlivější fází jejich přezimování v turionech. Uvolnění se turionů ze dna závisí na tom, jak hluboko jsou na jaře zanořeny do sedimentu nebo pod jak silnou vrstvou opadu jsou pohřbeny. Na typických stanovištích vodních MR v mělkých porostech různých druhů rákosin a ostřic se největší část opadu, mrtvých listů a stonků, dostává do vody a klesá ke dnu právě během zimní sezóny a při zvýšené hladině vody na jaře. Čím jsou tyto porosty hustější, tím více opadu se dostane do vody. Větší množství opadu však znamená důkladnější pohřbení turionů, jejich ztížené vyplouvání k hladině a také výraznější nedostatek O₂ ve dně. Bylo zjištěno, že turiony okřehků neklíčí při nedostatku O₂, a totéž je možné předpokládat i u turionů vodních MR. Kromě sedimentu a opadu mohou být dalšími překážkami pro vyplouvání turionů husté porosty vláknitých řas nebo mechů u dna. Pokud turiony jsou zachyceny na rozhraní sedimentu a vody a začínají zde klíčit, mohou zde shnít. Turiony druhů U. minor, U. intermedia a U. ochroleuca rostoucích ve velmi mělkých vodách klíčí však často i u dna. Závěrem je možno shrnout, že husté porosty rákosin a ostřic nepředstavují vhodné prostředí pro letní růst vodních MR (stínění, nízká teplota aj.) ani pro jejich úspěšné přezimování v turionech. Na Třeboňsku bylo pozorováno snížené přezimování turionů aldrovandky, když bylo zimoviště turionů rozdupáno zvěří. Značná část turionů pak klíčila až v průběhu léta.

Doporučená literatura

Adamec L., 1995. Ecophysiological study of the aquatic carnivorous plant Aldrovanda vesiculosa L. Acta Bot. Gall. 142: 681-684.
Appenroth K. J, Hertel W., Augsten H., 1990. Photophysiology of turion germination in Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden. The cause of germination inhibition by overcrowding. Biol. Plant. 32: 420-428.
Bartley M. R, Spence D. H. N., 1987. Dormancy and propagation in helophytes and hydrophytes. Arch. Hydrobiol. (Beih.) 27: 139-155.
Kaminski R., 1987. Studies on the ecology of Aldrovanda vesiculosa L. II. Organic substances, physical and biotic factors and the growth and development of A. vesiculosa. Ekol. Pol. 35: 591-609
Mazrimas J. A., 1978. Aldrovanda. CPN 7: 102-103.
Newton R. J., Shelton D. R., Disharoon S., Duffey J. E., 1978. Turion formation and germination in Spirodela polyrhiza. Am. J. Bot. 65: 421-428.
Winston R. D., Gorham P. R., 1979a. Turions and dormancy states in Utricularia vulgaris. Can. J. Bot. 57: 2740-2749.
Winston R. D., Gorham P. R., 1979b. Roles of endogenous and exogenous growth regulators in dormancy of Utricularia vulgaris. Can. J. Bot. 57: 2750-2759.